孔雀尾巴之谜——美是进化的奖励

达尔文出版《物种起源》之初，曾遭到普遍的嘲笑和质疑，同时也被卷入了无休止的论争之中。达尔文不得不用自己的理论去解释各种生物现象，甚至是明显刁难的问题。达尔文提进化论，当然不是坐在办公室里脑洞大开，而是基于大量的观察和调查事实。所以，对于达尔文和他的捍卫者们，多数问题都不是问题，可以兵来将挡、水来土掩。其中人们质疑颇多的，是复杂器官的进化。达尔文在《物种起源》中写道：“如果世上有任何复杂的器官，不能通过许多连续的微小改良而形成，我的理论就垮了。”针对这一点，有人就质疑，眼睛不可能通过连续微小的变化而形成：5%的眼睛有什么用？这个问题给达尔文造成了不小的麻烦。然而，大千世界无奇不有，自然界最终证明，动物的眼睛确实存在连续的变化，即便5%的眼睛依然有其功能。

孔雀尾巴之谜

真正给达尔文造成困扰的是孔雀的尾巴。1860年，在写给美国生物学家阿萨·格雷（Asa Gray，1810-1888）的一封信中，达尔文对孔雀的尾巴大发牢骚：“我清楚地记得关于眼睛的想法如何令我全身发冷，但我终于熬过了那个阶段。现在，反而是那些微不足道的结构让我心烦意乱。比如那些雄孔雀尾巴上的羽毛，无论我什么时候看见，都不胜厌烦。”达尔文为什么害怕看到孔雀的尾巴？因为孔雀长长的尾巴和华丽的图案看起来没有任何适应价值，对于孔雀的生存反而是个累赘，不可能是自然选择的结果。

为了系统阐述人类的起源，同时解决孔雀尾巴的困境，1871年，达尔文又出版了《人类的由来及性选择》，提出了生物进化的第二个机制——性选择。也就是说，雄孔雀的长尾巴，不是自然选择的结果，而是雌孔雀选择的结果。雌孔雀希望自己的后代有一个优良的基因，长期选择那些尾巴又长又漂亮的雄孔雀为配偶，于是雄孔雀的尾巴越来越长，图案和羽色越来越漂亮。

为了验证达尔文的性选择理论，英国生态学家玛丽昂·皮特里（Marion Petrie）对惠普施耐德公园内放养的蓝孔雀Pavo cristatus进行了观察，发现雄性尾羽上的眼点数量与其获得的配偶数量成正比，尾羽最精美的那只雄孔雀居然占有全部交配机会中的36%（Petrie&Halliday，1994）。为了进一步验证这一结果，玛丽昂·皮特里又将雄孔雀分组，并将其中一组的雄孔雀每只都剪去了20个眼点，结果发现，剪去眼点的雄孔雀平均配偶数量减少了2.5个。

既然减少精美度会导致配偶的减少，那么增加的结果会如何呢？此前，瑞典生态学家马尔特·安德松曾经对一种非洲长尾巧织雀Euplectes progne进行了实验，他将雄鸟分成三组，把其中一组的长尾巴剪下一段，粘贴到另一组的尾巴上。结果短尾组配偶明显减少，长尾组配偶数量暴涨，几乎是正常组的两倍（Andersson，1982）。

性选择理论提出之后，已经被广泛接受了。自然选择和性选择成了生物进化的双重推动力。今天，多数进化生物学家对孔雀长尾巴的存在是这样解释的：长尾巴确实是一个不利的生存条件，但这些不利的条件恰恰反映了拥有者具有优良的素质，尾巴越长，图案越华丽，素质越高。这比较容易理解，较长的尾巴会导致孔雀行动缓慢，华丽的图案更容易被天敌发现，这样的个体要生存下来，自然需要更好的体质。另一方面，羽色鲜艳，也说明身体健康，身上没有寄生虫。1975年，以色列鸟类学家阿莫茨·扎哈维将此总结为“不利条件原理（Handicap Principle）”：这些特征越复杂，代价越大，条件越不利，则代表考验越严格，被选中的配偶素质越好（Zahavi，1975）。

在动物界，求偶炫耀是婚配的重要步骤，其方式五花八门，或唱歌，或跳舞，或载歌载舞。总之，在繁殖季节，那些成年个体，通常是雄性，会使出浑身解数来吸引异性，以获得交配的权利。在求偶过程中，那些华而不实的装饰性特征，也就是不利条件，自然成了炫耀特征，被拥有者尽情展现。这等于夸耀自己在健康、生存和繁殖方面的优势，不仅可以为配偶提供额外的保护，获取更多食物，占领优质领地，远离疾病，在养育后代中投入更多精力，还可以为后代提供优良的基因。这种炫耀通常一对一进行，也常有一对二，甚至一对多的例子，比较夸张的当属艾草松鸡Centrocercus uropbasianus：每年春天晨昏之际，雄鸟们聚集在空旷的求偶场，数量可达70多只。在众多雌鸟的注视下，雄鸟们将空气吸进胸前的金色气囊，然后不停抖动挤压，制造出咕咕的响声以吸引雌鸟。雌鸟根据观察，选择其中最具吸引力的雄鸟交配。

鸳鸯

在《人类的由来及性选择》中，达尔文认为性选择和自然选择是两种截然不同的进化机制。以鸳鸯Aix galericulata为例，可以比较清楚地说明两者的区别。鸳鸯是一种雌雄异色的野鸭。鸳是雄鸟，羽色鲜艳，尤其是翅上那对栗黄色直立的扇状帆羽，特征明显，使其在鸭类中独树一帜；鸯是雌鸟，不仅缺乏雄鸟那样的羽冠和帆羽，而且除了一弯白色眉纹，整体羽色暗淡，呈灰褐色。和其他鸭类一样，鸳鸯雌雄交配后，由雌鸟独自孵卵和育雏。雌鸟的羽色就是自然选择的结果，她在孵蛋和育雏过程中，需要尽可能隐蔽。那些鲜艳的雌鸟容易被天敌发现，繁殖成功率偏低，后代越来越少，也就逐渐被淘汰了。而雄鸟则不然，他不参加孵育后代，而雌鸟又希望自己的后代有优良的基因，长期选择的结果导致雄鸟的羽色越来越漂亮。

动物有审美能力吗？

德国博物学家恩斯特·海克尔在1899-1904年间，陆续出版了影响广泛的《自然的艺术形态》，书中描绘了自然界绚丽多姿的形态之美。花卉、水母、海葵、贝壳、虾蟹、昆虫、热带鱼、蛙类、蜥蜴、鸟类……在我们身边，自然之美无处不在。有些动物类群，其形态之美甚至达到了无以复加的程度，比如蝴蝶、热带鱼和鸟类。这些动植物的美为什么会存在？当然，这不可能是出于人类欣赏的需要，因为早在人类出现之前，它们就已经在这个世界长期生存了。而进化生物学告诉我们，自然界中所有奇迹的出现，绝非出于偶然。那么，难道是出于动物自身的审美需要吗？

在《人类的由来及性选择》中，达尔文系统梳理了昆虫、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和兽类的第二性征之后，提出了一个长期被质疑而导致而被忽视的观点：动物具有审美能力。

2017年，《美的进化》一书的出版，将这一观点重新带回人们的视野。这本书的作者是美国耶鲁大学鸟类学家理查德·普鲁姆教授。《美的进化》出版后，引起了广泛关注，甚至是一片哗然，因为普鲁姆在书中提出了一个革命性的观点：鸟类的羽毛之所以如此绚丽多彩，完全是出于鸟类审美的需要（Prum，2017）。

当然，普鲁姆强调，这个观点不是他的首创，而是达尔文早在《人类的由来及性选择》中提出来的。然而，达尔文的这个观点自提出之日就遭到普遍的反对，其中最激烈的批评来自昔日的同伴——和他共同发现自然选择机制的阿尔弗雷德·华莱士。华莱士认为，那些炫耀特征之所以会被配偶选中，是因为如实反映了拥有者的身体素质和健康状况。这是持续到今天有关性选择的主流观点，这个观点也被称为性选择的“素质论”和“诚实信号假说”。

1915年，英国遗传学家罗纳德·费希尔提出了“失控选择模式”（runaway process），认为那些炫耀特征虽然反映了拥有者的素质，但也确实给了选择者以美感，这也导致炫耀特征和择偶偏好的协同演化，并逐渐失控，最后，对美的渴望超过了对素质的渴望（Fisher，1915）。费希尔的论点虽然发展了达尔文的审美观，但仍属于非主流的观点。

阿莫茨·扎哈维提出的“不利条件原理”，为素质论提供了看似完美的解释：“任何炫耀行为的本质在于，它对信号发出方来说，是一个代价很大的负担，即一个不利条件。装饰性不利条件的存在，证明了信号发出者优秀的素质，因为它即使在这种条件下仍然有能力生存。”（Zahavi，1975）扎哈维关于“不利条件原理”的论文在科学界引起了轰动，更是彻底将动物的审美观打入了冷宫。

与多数生物学家不同，普鲁姆反对性选择中的素质论、诚实信号假说和不利条件原理，普鲁姆把这些观点的支持者统统称为“适应主义者”。普鲁姆认为，类似孔雀尾巴这样无用的装饰器官并不反映拥有者的素质，只是动物审美能力随机进化的结果。他秉持达尔文最初的观点，认为美的进化的主要原因在于，它让观察者感到愉悦，与拥有者的潜在素质无关。炫耀特征与“美的标准”协同演化，互相影响，逐渐加强。普鲁姆认为，这一观点长期以来被生物学家有意忽视，被当成了“阁楼上的疯女人”，无人提及。因此，普鲁姆给《美的进化》取的副标题是“被遗忘的达尔文配偶选择理论如何塑造了动物世界以及我们”。

大眼斑雉

普鲁姆从自己的研究出发，列举了大量的研究案例，指出所有动物，从蚱蜢到飞蛾，从鱼到鸟，都具有审美能力。普鲁姆提出，美的进化并不总是带来新的适应，有时也带来适应的退化。他质问道：“与掌握完整基因组信息的科学家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潜在配偶的遗传素质呢？”大眼斑雉Argusianus argus是一种生活在婆罗洲热带雨林深处的隐秘雉类，和孔雀一样，雄性大眼斑雉有着美丽的尾羽和带眼斑的眩目羽色，因而也成为探讨性选择和炫耀特征进化的典型物种。

2002年2月，我有幸访问美国堪萨斯大学自然博物馆，与普鲁姆教授有一面之缘。当时，他是博物馆的研究人员，他和他的同事非常友善地接待了我，并向我介绍了他关于恐龙羽毛和鸟类羽毛起源的研究。所以，当我阅读他基于鸟类羽毛研究的理论专著——《美的进化》时，心中多了几分亲切。但作为长期在素质论熏陶下成长起来的生物学家，我对他的论述也颇感怀疑。我想，普鲁姆在写作的过程中，一定感受到了同行质疑的压力，因为他花了大量的篇幅进行辩驳，尤其是针对进化生物学的素质论者和进化心理学家。这也导致这本书专业性较强，对于普通读者来说有点晦涩，没那么通俗易懂。在阅读的过程中，我能感受到普鲁姆的激愤，甚至无力感。对于绝大多数读者来说，《美的进化》只是日常所阅书籍中的一本，读过也就算了；即便是同行，也只是聚在一起的时候议论一阵，然后就把其中的观点搁置一边；有少数认真的，会发文质疑几句，就像当年达尔文提出同样观点时经历的遭遇。连达尔文都遭到了忽视和质疑，更何况普鲁姆。

有没有可能普鲁姆是对的呢？因为与普鲁姆有过一面之缘，并为他的真诚所打动，这个问题浮现在我心中，并挥之不去。为了解答这个问题，我回头重读《美的进化》。在重读的过程中，我放弃了原本的质疑立场，仔细斟酌普鲁姆的观点，忽然明白了，达尔文和普鲁姆是对的：动物确实具有审美能力，只有这样，一切才说得通，性选择才能得以运转。

其实，性选择的素质论与普鲁姆的审美观并不存在根本的冲突，两者都对，但都失之偏颇。它们分别回答了性选择的两个环节：素质论回答的是选择的原因，为什么这样选择，而审美观回答的是选择的机制，如何进行选择。素质论过度强调了选择的原因，忽视了选择的机制。而普鲁姆则是过度强调了选择的机制，忽视了美感产生的原因，也即是审美的起源。

让我们重新面对普鲁姆的质问：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潜在配偶的遗传素质呢？是啊，一只蝴蝶、一条鱼和一只大眼斑雉，它们显然缺乏必要的认知能力，如何能判断对方的遗传素质呢？在今天，即使利用先进的知识和科学工具，要准确评估动物的遗传素质并预测其未来的健康状况都非常困难。这些雌性大眼斑雉，在评估潜在配偶的素质时，既不验血、做B超，也不使用血压计、听诊器和心电图机，光靠观言察色，怎么就能比人类医生更好地评估那些潜在配偶的健康状况呢？这确实是性选择理论长期忽视的问题。当今绝大部分进化生物学家在强调素质论时，都没有好好想一想，动物们是怎么判断对方素质的。即便像贾雷德·戴蒙德这样的进化生物学大家，在其著作中也没有意识到这个问题。在《第三种黑猩猩》一书中，贾雷德·戴蒙德以园丁鸟为例，这样阐述性选择中的素质论（Diamond，1992）：

园丁鸟是分布在澳大利亚、新几内亚的一类鸟，它们的雄鸟在繁殖期会用树枝和五颜六色的装饰品搭建一座花亭，唯一的目的，就是吸引雌鸟，达到交配的目的……当雌鸟发现了一个它喜欢的花亭，立刻可以断定，“那是只很强壮的雄鸟”，因为那个花亭的重量是雄鸟体重的几百倍，而且有些装饰品重达它体重的一半，必须从十几米外抬回来。它知道雄鸟非常灵巧，因为把几百根树枝编成小屋、塔或墙，并不容易。雄鸟必然很聪明，不然无法依据复杂的设计建造成品。雄鸟的视力、记忆力都不错，不然无法在丛林中找到适当的建材、装饰品。雄鸟必然懂得生存之道，不然无法活得长久，学会足够的技巧，建造吸引雌鸟的花亭。还有，那只雄鸟的社会地位必然很高，因为雄鸟没事就较量高低，而且会互相偷取建材、装饰品，甚至破坏他人的花亭。威震群雄的雄鸟，地位高，建造的花亭才不受破坏。因此，花亭全面地反映了雄鸟的基因品质。

贾雷德·戴蒙德并没有告诉我们，雌鸟是怎么知道这一切的。数据告诉我们，雌鸟是知道的，对于绝大多数野外生物学家来说，这已经足够了，他们并不关心雌鸟是怎么知道的。他们也强调，其实不是雌鸟真知道，而是进化“知道”，性选择的背后是进化机制在发挥作用。但他们忘记了，在现场进行选择的确实是雌鸟，自然选择是怎么指挥雌鸟进行选择的？其中必须有一个选择机制，一个简单、实用、能够综合反映雄鸟素质的直觉判断。这个选择机制就是审美。

普鲁姆从达尔文的著作中重新发现了被人遗忘的“阁楼上的疯女人”，敏锐地意识到，只有审美才是性选择唯一的驱动力。正如普鲁姆所指出的，雌鸟并没有进行素质分析，在她眼里只有美感，因为自然选择已经把素质综合打包成了美感，埋藏在了她的内心。

长期以来，生物学家可能被传统美学误导了，认为审美是人类特有的高级精神活动。所以，当达尔文在《人类的由来及性选择》中，以大眼斑雉为例，论述审美与性选择关系时提出： “经过雌性审美偏好一代又一代的选择，雄性大眼斑雉变得越来越美丽，装饰性越来越强。而雌性的审美能力也在不断强化和提升，就像我们自己的品位逐渐提升一样。”大家误以为达尔文是在进行拟人化表述，殊不知，达尔文是在用科学语言进行严肃的科学表述。对于达尔文来说，从“自然选择”这个词出现在他脑海中以来，人类就已经完全失去了万物之灵的中心地位。所以，正如许多进化生物学大家所指出的，虽然进化论提出已经160多年，但人们的思想转变和对达尔文遗产的继承还远没有完成。